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分類學真得是很複雜，現在居然已經到了三域八界了...
有時想想還真奇怪，明明已經確定五界說是不完整的理論，但是國中課本依舊還是這樣教
到高中又學另一個...

from http://taibif.org.tw/informatics/?p=291
于名振 台灣東海大學生物系

　　地球上已經被生物學家鑑定命名的生物約有一百八十萬種，其中包括約二十六萬種植物，五萬種脊椎動物，八十餘萬種昆蟲。而每年被新鑑定發表而增加的生物不下數千種。據估計未被發現並命名的生物尚有二千萬至五千萬種之多。再加上那些掩埋地層中難以數計的化石生物，種數更是驚人。這樣龐大繁雜的生物類群，如何根據其形體結構的繁簡異同，加以歸納整合，而成為一個有一定秩序的分類系統，從而正確地顯現其間或近或疏的親緣關係，提供為深入研究的基礎，便成為當今生物分類學家非常重要的研究課題。

　　溯自先哲亞里士多德，以迄十八世紀的分類學大家林奈，乃至本世紀初期的生物學家，一向都是以界(Kingdom) 為最高的分類階元，把全部生物劃分為二界，即植物界 (Plantae) 和動物界 (Animalia)。這是因為早先人們生活在一個限於肉眼所及的陸上環境中，未能看到那些介於動植物二界之間的其他生物。即使後來藉著顯微鏡之助而發現了龐雜的微小生物，學者們仍然接續維持這種二界系統的分類方法，把藍綠菌、矽藻、褐藻和松柏竹梅之類歸於一個類群 — 植物界，把鞭毛蟲、海綿、珊瑚、蚯蚓、昆蟲和海星、海膽之類歸於另一個類群 — 動物界。細菌之類雖不能行光合作用，因其具有硬質的細胞壁，所以歸於植物界，真菌之類雖不含葉綠素，亦不具一般綠色植物的共同特徵，因其固定不動，亦歸列於植物界。這種沿襲甚久的二界劃分方法，雖然簡單而方便，卻完全未能顧及各類生物之間真正的系統演化關係，亦未重視介於動植二界之間的其他生物的分類地位。例如在某些單細胞生物之中 (如眼蟲之類)，有些種屬似乎應歸之於植物界，有些應歸之於動物界，也有些則兼具動植物兩方的特徵。有些渦鞭蟲類 (Dinoflagellates) 的生存，5%靠本身行光合作用，95%靠外界供應的養料。更有些鞭毛蟲類，如果置於黑暗之中一晝夜，其營養方式就會根本改變，此時即應改變其所屬的界別。由此可見，這種令人困惑的二界劃分方法，早已根本失去其意義。
　　其實自十七世紀中葉發明顯微鏡之後，學者們即逐漸體認有很多的微小生物，是很難確定其所屬界別的。於是在百餘年前 (1886)，德國著名生物物學家赫克爾 (Ernest Haeckel) 就提議建立生物的第三個界，以容納那些介於動植物二界之間的單細胞生物。後來的學者是以原生生物界 (Protista) 來包容全部的單細胞動物，單細胞藻類 (Algae)，以及黴菌 (Slime molds) 之類。及至1969年，美國康奈爾大學生物學家惠特克 (Robert H. Whittaker) 又提議把真菌類 (Fungi) 列為獨立的一界。另外早已有學者提議建立始生生物界 (Monera)，以容納全部的細菌 (Bacteria) 和藍綠菌 (Cyanobacteria)。於是惠氏就提出全部生物劃分為五界的的觀點，那就是始生生物界、原生生物界、植物界、真菌界、和動物界。這五界的劃分在基本上是根據營養方法和細胞結構及功能的不同。例如細菌和藍綠菌的單一細胞中都是沒有具體的細胞核，也沒有由質膜包圍而形成的各種胞器 (Organelles)，稱之為原核生物 (Prokaryotes)，其他四界的生物都有明顯的細胞核和各種胞器，是為真核生物 (Eukaryotes)。原生生物界包含具有真核的各類單細胞生物和各型藻類。真菌、植物和動物三界為真核多細胞生物，植物界中包含各類能行光合作用的高等植物和多細胞藻類，真菌界中包含黴菌、酵母菌和真蕈等，它們都是靠吸收外界的養料而生存。動物界則包含各類後生動物 (Metazoa)，即全部無脊椎動物 (單細胞的原生動物除外) 和脊椎動物，它們主要將食物攝入體內加以消化利用，只有少數種類多少能直接吸收外界的養料。

　　也有生物學家把不具細胞構造的病毒 (Virus) 和噬菌體 (Phages) 等另列為第六個界，稱為古生界(Archetista)。基於原核生物和真核生物之間基本而顯著的差異，更有學者認為全部生物應分為原核生物和真核生物二首界 (Superkingdoms)，前者包括病毒界和始生生物界，後者包括原生生物界、植物界、真菌界和動物界。只是這兩種主張都沒有獲得普遍採信。

　　不過未久即有學者對惠特克的原生生物界的組合提出異議。因為所謂原生生物並不是一個單系演化(Monophyletic) 的天然類群，而只是一個包容所有不屬於植物界、真菌界和動物界，而源自不同演化途徑的真核生物混雜群，其中大多數是單細胞生物，也包含若干簡單的多細胞種類，相信它們是單細胞原生生物的直接後裔。因此之故，有的學者便主張把原生生物界取消，把所有包含的各個類群分別散置於其他各界之中。也有學者認為全部生物應先劃分為三個首界，即非細胞首界 (Acytota)，包含病毒、噬菌體之類，有人稱之為隱生類 (Aphanobiota)，原細胞首界 (Procytota)，即原核生物，下分細菌 (Bacteria) 和藍綠菌(Cyanobacteria) 二界，和真細胞首界 (Eucytota)，即真核生物，包含紅藻 (Rhodobiota)、有色素生物(Chromobiota)、動物 (Zoobiota)、菌類 (Mycobiota) 和綠色植物 (Chlorobiota) 五界。在此之前已經有學者指出，紅藻類的地位應列在始生生物和真核生物之間，稱之為中原生生物 (Mesoprotista) 或無鞭毛類 (Aconta)，其他真核生物為有鞭毛類 (Contophora)。

　　值得注意的是病毒之類幾乎可以確定是由較進步的細胞中逸出的核酸分子，後起性的演變為寄生性的非細胞生物，亦有可能是由好幾條不同的途徑各自獨立演化而成的，亦即所謂多系演化 (Polyphyletic)，自不宜把它們列為獨立的一界。其次是原核生物，它們雖然是現知最為原始的細胞生物，因為其細胞構造和生活型式的差異，而分為真細菌 (Eubacteria) 和古細菌 (Archaebacteria) 兩大支系，二者可能在演化的初期即已分道揚鑣，彼此的親緣關係相去漸遠，甚至比各自與真核生物之間的關係更遠。現生真細菌是一個非常龐雜的大類群，可能是由一個非常遙遠的祖先，分成幾個小支系各自獨立演化而成的。而古細菌中則有部分種類的核糖體構造以及rRNA序列，比較接近於真核細胞，有的甚至含有較簡單的細胞骨架 (Cytoskeleton)和組蛋白 (Histone)，可見已有向著真核生物演化的趨向。因此之故，現今的分類學家大都主張把始生生物分為真細菌和古細菌二界。

　　再就真菌類而言，它們在生殖方面頗多與一般後生植物相似之處，所以推斷可能由植物衍生，再後起性的演變為現今簡化的寄生狀態。然而由其中不同類群之間，rRNA的分子量以及幾丁質細胞壁的重大差異來看，它們也可能只是一種人為的組合，或者是多系演化而成的混雜類群，那麼是否宜於成為獨立的一界，或者與後生植物合併為一界，仍是值得深加探討的課題。再者是由於原生生物界的各個類群之間的親緣關係未明，原生生物界的演化地位仍有待釐清，以致使得一向視為單系演化的植物界和動物界的地位也受到質疑。也有人認為後生植物和後生動物之間只有後起性的差異，似乎可以合併為一界。因此一度有不少學者因為眾說紛紜無所適從而寧願放棄獨立的真菌界和原生生物界的觀點，而恢復採用傳統的二界分類系統，把真菌類和單細胞植物回歸於植物界，把單細胞動物仍列於動物界。然而那些介於動植物二界之間的單細胞種類，如眼蟲、渦鞭蟲等的地位，仍懸而難定。

　　由以上所述，可見在此以前採認多年的生物劃分為五界的分類架構，以及區分為原核生物和真核生物的二分方式，旣未能正確地顯示出彼此之間在演化上的親緣關係，亦非一自然的分類系統，其早已不斷受到垢病批評，乃是無可避免的後果。尤其是近年來對於細胞的分子層面的瞭解日深，對超顯微結構的探研益精，對親緣關係有了新的體認，於是便有學者提出一些替代的分類體系。例如烏斯 (C. R. Woese)、坎德勒 (O. Kandler) 和魏利斯 (M. L. Wheelis) 於1990年根據rRNA結構上的差異程度，重新建立了整個生物世界的演化次序，把全部生物劃分為三個單系演化的域 (Domains)，分別稱為細菌域 (Bacteria，即真細菌類)，古生域 (Archaea，即古細菌類)和真核域 (Eucarya，即真核生物)。細菌域中包含耐熱細菌 (Thermogales)、黃細菌 (Flavobacteria)、藍綠菌 (Cyanobacteria)、紫細菌 (Purple bacteria)，格蘭氏陽性細菌 (Gram-positive bacteria)，螺旋菌 (Spirochetes)，護被菌 (Chlamydias)，和蛋白細菌 (Proteobacteria) 等類群。古生域之下分為溫泉古生 (Crenarchaeota) 和廣古生 (Euryarchaeota) 二界，分別包含極端嗜熱細菌 (Thermophiles)、極端嗜鹽細菌 (Halophiles)，和甲烷細菌 (Methanogens) 等類群。真核域中則包含惠特克的五界中的動物、植物，真菌，以及黏菌、纖毛蟲、鞭毛蟲和微孢子蟲等類群，只是並未劃分為不同的界。在此須特別注意的是，他們認為真核域和古生域是源自一個共同祖先，這個祖先的生存時間遠較古生域和細菌域的共同祖先的生存時間為晚。事實上分子系統分類學上的證據亦顯示，古細菌類和真核生物之間的親緣關係較近，而與真細菌之間的親緣關係較遠。如果此說成立，那麼所謂原核生物 (始生生物) 這個分類單元就失去意義，原核生物和真核生物之間的界線就消除了。

　　不過這個全新的分類體系立即受到當代分類學巨擘邁爾 (Ernst Mayr) 的抨擊和反對。他並且提出一個替代的新分類體系如下：
　　原核生物域 Prokaryota (Monera)
　　　真細菌亞域 Eubacteria
　　　古細菌亞域 Archaebacteria
　　　　溫泉古生界 Crenarchaeota
　　　　廣古生界 Euryarchaeota
　　真核生物域 Eukaryota
　　　原生生物亞域 Protista
　　　後生生物亞域 Metabionta
　　　　後生植物界 Metaphyta
　　　　　真菌界 Fungi
　　　　　後生動物界 Metazoa

　　以上這兩種相對立的分類觀點，一方主張由子裔關係的確定，而逐步建立起較高層次的單系演化的分類單元，偏重於枝序圖 (Cladogram) 的建構；另一方則強調共同祖先以及演化性歧異的重要性，主張先建立起各個層次的分類單元，然後再檢視各分類單元是否合於單系演化的要求。前者頗受當代分類學家的重視，只是資料尚欠完備，證據亦嫌不足，所以尚未獲得普遍採信。邁爾氏的主張亦未獲得熱烈回響。

　　近年來許多系統分類學家的研究目標轉移到各類真核生物之間迄未明瞭的親緣關係。他們根據化石、細胞超顯微結構、生化分子比較等多方面的證據，深信先前的五界分類系統已不具時代意義，應根本放棄。尤其如門 (Phylum) 的劃分，真核生物到底應分為多少門，各門之間的界限如何，各門的名稱應如何訂正等等，都是有待釐清的根本問題。學者們最近根據分子系統分類學和其他方面的證據，所綜合而成的真核生物系統演化樹形圖。不但顯示初診核生物的重要胞器，如何由其原核生物祖先因胞內共生 (Endosymbiosis) 而出現，並且可看出真核生物如何在較後期的演化中，逐漸分化歧異，而依次成為植物、真菌和動物。推想葉綠體可能是在演化的早期，由藍綠菌行胞內共生而形成，粒線體是由有氧呼吸的細菌行胞內共生而形成，幾類異營的真核生物則是在較後期的演化中喪失了葉綠體。

　　較新的分類系統是把全部生物分為八個界，這八個界的範疇與以前惠特克的五界系統頗多差異。其中除了沿襲前人把始生生物界劃分為真細菌 (Eubacteria) 和古細菌 (Archaeobacteria) 二界之外，主要的是把原生生物界劃分為古生動物 (Archaezoa)，原生生物 (Protista)，和有色素生物 (Chromista) 三個界。古生動物界是根據在人類腸中寄生的賈第蟲 (Giardia) 的特殊細胞構造而建立的新界，這類單細胞的雙鞭蟲，旣不含粒腺體和色素粒，細胞骨架亦較簡單，含有兩個單倍體的細胞核，它們與同界中的其他雙鞭蟲可能代表二十億年以前，由原核生物演化為真核生物的一個轉變階段。仍沿用舊名的原生生物界的範疇尚未完全確定，主要包含各類原生動物 (Protozoa) 和一部分單細胞藻類，如渦鞭蟲，纖毛蟲，動鞭蟲，和眼蟲等類群。由原來的原生生物界中移出而新成立的有色素生物界，則包含褐藻，矽藻，金黃藻和水黴等類群，其主要共同特徵是其葉綠體膜的外面另有兩層薄膜，細胞質甚少，細胞核小形。另外就是把先前列在原生生物界中的紅藻類和綠藻類改列入植物界中，這是因為現今的學者們對於綠藻類和後生植物之間的密切親緣關係已深切體認。只是紅藻類與後生植物之間的關係到底如何，尚待深入研究。

　　最新的分類系統特別重視前述三個域 (Domains) 的地位 (相當於首界)，即細菌域 (Bacteria)，古生域(Archaea)，和真核域 (Eukarya)，前二者是原核生物，後者為真核生物。細菌域和古生域所包含的生物類群同上節所述，未劃分為界。真核域下暫分為八界，即古生動物界 (Archaezoa)，眼蟲界 (Euglenozoa)，有泡體生物界 (Alveolata)，有毛突生物界 (Stramenopila)，紅藻界 (Rhodophyta)，植物界 (Plantae)，真菌界(Fungi)，和動物界 (Animalia)。真核域中各界的範疇也有新的闡釋。例如古生物動物界中包含雙鞭蟲 (Diplomonads)，毛滴蟲 (Trichomonads) 和微孢子蟲 (Microsporidians) 等單細胞類群，其共同特徵是細胞質中不含粒腺體。眼蟲界中包含眼蟲 (Euglenoids)，和動質體蟲 (Kinetoplastids) 等單細胞類群，其共同特徵是具有鞭毛，自營性或共生性。有泡體生物界中包含渦鞭蟲類 (Dinoflagellates)，端複胞器類(Apicomplexans)，和纖毛蟲 (Ciliates) 等單細胞類群，它們為自營性或寄生性，其共同特徵是在其細胞膜的下方有若干功能未明的小泡體 (alveoli)。(根足類，輻足類，有孔蟲類等有偽足的單細胞動物，因為有其他類群的親緣關係未明而暫未列入)。有毛突生物界乃是由上述的有色素生物界中分出，包括一些自營性或異營性的歧異類群，如矽藻類 (Bacillariophytes)，金黃藻類 (Chrysophytes)，褐藻類 (Phaeophytes)，和卵菌類 (Oomycota) 等，其共同特徵是在其鞭毛的表面有很多毛狀突起。紅藻界也是自有色素生物界分出而新確立的一個界，包含各類紅藻，其共同特徵是細胞不具鞭毛而含有藻紅素 (phycoerythrin)。綠藻類(Chlorophyta) 因細胞中含有葉綠體而得名，它們與一般綠色植物的密切親緣關係已無可置疑，可能由一共同祖先演化而來，所以有很多學者主張把它們歸列入植物界中。關於動物界的地位迄今似乎尚無人提出他義。

　　綜合以上所述，可見把全部生物劃分為若干界，由二界，三界，五界，六界，以致目前的三域八界，是隨著各個時代對分類觀點的不同，對演化關係的瞭解，以及研究方法的改進而在改變。但是在對各個生物類群之間的親緣關係和演化次序尚未完全明瞭之前，自不宜把這個最新的三域八界系統視為定論。不過吾人深信地球上這個複雜多樣的生命之網，是不會因為歷來學者們對分類觀點的爭執而有所改變的。只要大家的研究目標一致，持續探研，終將獲致一個令更多人接受，且更能表現出真正演化過程的生界系統。

　　值得附帶說明的是關於前述原生生物界這個演化過程迄未完全明瞭的龐雜系統，不論其如何劃分，各個類群的範疇到底應如何界定，目前仍是眾說紛陳，不知孰是。巴恩斯 (R. S. K. Barnes) 較早在其 “A Synoptic Classification of Living Organisms, 1984” 一書中，把全部原生生物分為二十七個門。稍後考立斯 (G. O. Corlis) 在幾篇論著中列舉原生生物五十餘門。在馬古立斯 (L. Margulis) 等編著的 “Five Kingdoms, 1988” 和 “Handbook of Protoctista, 1990” 二書中則分別列舉了二十七門和三十五門。各書對於各個門的範疇固有不同的主張，所用的門的名稱亦互有差別，不免使人目眩神迷，弗知所從。在另一方面，現今所稱的動物界，旣是專指多細胞的後生動物 (Metazoa) 而言，它們無論在體形大小或體制構造上，均與單細胞的種類有很大的差別，那麼後生動物到底由何以及如何演化而來，目前只有種種假說和推斷，暫且勿論。隨著不同時代研究方法的改進，學者們對於動物界中各門的界定，各門之間的親緣關係的認知，亦是見仁見智，主張不同。較早期的分類觀點，主要基於形態特徵的比較，和整體的相似程度。例如輻射對稱或兩側對稱，輻射卵割或螺旋卵割，二胚層性或三胚層性，原口或後口，分體節或不分體節，有體腔或無體腔，以及分裂體腔或原長體腔等等。然而自1950年代以後，由於系統演化 (Phylogenesis) 觀念的再興，枝序分類法 (Cladistics) 的創用，超顯微結構以及分子生物學研究的快速進展，使分類學進入一個新的境界，以前極受重視的同源構造 (Homologous structures) 的研究便相顧失色。因為學者間所用研究方法或研究重點的不同，所獲致的動物界演化系統頗多歧異，對於若干門的分類地位亦各持不同的看法，尤其如節肢動物門、半索動物門、脊索動物門、有鬚動物門，和中生動物門中的各個亞門或綱，是否應該獨立而成為不同的門，五口動物門應否列於甲殼動物門之中，顎口動物門和螠形動物門等應否歸併於環節動物門之中，以及環節動物和節肢動物之間的親緣關係到底如何等等，目前仍然爭論不休，弗知孰是。總之，到現今為止，全部生物到底應分為幾個界或幾個首界，各界之中門的劃分及各門之間的親緣關係等，學者之間尚無一致之看法，自無須作出定論，吾人期待新的研究成果對生物的演化系統闡釋得更為清楚。

　　本書參照多種動物分類學近著，並參考相關各門各綱各科的新資料加以增訂而撰就。再沿襲林奈的分類階元，就動物界分門分綱分科而依次列述。對每門動物有總括的特徵說明，每科中則列舉出重要的屬(少數的科因資料缺乏而只列舉科名)，化石類群亦擇要列舉 (加 * 號者)。各分類單元 (屬名除外) 並儘可能列出其異名以及一般之英文名稱。各分類單元所用中名，儘可能採用前人常用者，無中文名稱或中名欠妥者由筆者根據英名或其重要特徵予以創擬 (一部分的類群目前無適當中名則暫付缺如)。另外並且將單細胞之 “動物” (Protozoa) 權且列入，以供對照參考。因個人能力及參考文獻均極有限，這本 “初稿”之中分類系統欠妥，重要類群階元遺漏或分類地位錯置，階元之名稱失當或錯誤者，一定很多，務希參考者不吝隨時指正，以供再版時增補修訂。

于名振　2001年於台灣東海大學生物系